大脑的"地图"为何会失真？——神经科学家首次发现影响大脑表征几何稳定性的关键规律

这项研究由独立研究者于2026年6月28日发布，以预印本形式挂载于arXiv平台，编号为arXiv:2606.29655v1，归属于定量生物学-神经科学（q-bio.NC）分类。有兴趣深入阅读原文的读者，可通过该编号在arXiv网站直接查阅完整论文。

一、大脑里藏着一张"关系地图"，但它有多可靠？

闭上眼睛，回忆一首你熟悉的歌。即使每次听到它时周围环境不同，你仍然能认出它——因为你的大脑并不是把歌的每一个声波都原封不动地存储下来，而是存储了它与其他歌之间的"关系"：这首歌比那首歌更欢快，比另一首歌节奏更慢。这种"关系地图"，在神经科学中被称为"表征几何"（representational geometry）。

科学家们长期以来面临一个根本性的困惑：大脑神经元是极度嘈杂的。同样一个刺激，第一次呈现和第二次呈现时，激活的神经元不同，放电频率不同，时序也不同。既然神经元的响应一直在变化，大脑是如何做到让动物持续稳定地识别气味、分辨视觉对比度、执行习得动作的呢？

主流的解释是，虽然单个神经元的活动在飘移，但神经元群体的"平均中心"（centroid）保持稳定——就好像一群蜜蜂在飞，单只蜜蜂不断移动，但整个蜂群的重心位置大体不变。这种现象叫做"表征漂移"（representational drift）研究框架，几十年来是神经科学界研究大脑稳定性的主导视角。

然而，这位研究者指出了一个被长期忽略的盲区：即使群体的平均位置稳定了，不同刺激之间的相互关系——也就是那张"关系地图"——是否也稳定？这是一个完全不同的问题。用一个更贴近生活的比喻来说：假设你有一张城市地图，城市中心坐标没有变，但各个街道之间的相对距离全乱了，这张地图还能用吗？显然不能。大脑的"关系地图"同样如此。

正是针对这个被主流框架忽略的问题，这项研究引入了一个全新的衡量指标，称为"几何稳定性"（geometric stability），并用一种名为"Shesha"的测量工具将其量化。这是Shesha首次被系统地应用于真实的神经电生理数据，并且直接揭示了一系列令人意外的规律：几何稳定性与传统的时间稳定性几乎是正好反向的，而且几何稳定性才是真正能预测动物行为的神经指标。

二、"关系地图"的可靠性究竟怎么测量？

理解这套测量方法，可以用这样一个类比。假设你是一位餐厅评论家，需要评判同一道菜在不同厨师手里做出来是否"本质相同"。你的方法不是测量每道菜的绝对温度或盐分，而是看：在你评测的这批菜里，哪两道菜最像、哪两道最不像，这个排名是否在第一个厨师和第二个厨师之间保持一致？如果两个厨师做出的菜虽然口味略有差异，但"鲜味菜比清淡菜更鲜、辣菜比甜菜更辣"这个相对关系是一致的，那我们就说这道菜的"关系结构"是稳定的。

在这项研究中，研究者把每一次神经记录的实验拆分成两半——奇数次试验（odd trials）算一半，偶数次试验（even trials）算另一半。对每一半数据，分别计算每种刺激条件下神经元群体的平均响应向量，再计算所有刺激两两之间的"距离"，得到两张"差异矩阵"（representational dissimilarity matrix，RDM）。每张RDM就像一张描述各刺激间相互关系的地图。Shesha的核心操作，就是计算这两张地图的"秩相关"——也就是看两张地图对于"哪两个刺激最不像、哪两个最像"的排名是否一致。相关性高，说明几何稳定性强；相关性低，说明每次测量得到的关系地图差异很大，也就是几何稳定性差。

这个方法区别于此前所有主流分析工具的关键在于：它不比较大脑的平均状态，也不测试大脑能否被解码读出信息，而是专门检验大脑内部的"关系结构"是否在不同独立观测中保持一致。用另一个比喻来说，这就像检验一本地图册：不管印刷质量有多少波动，书中各城市之间的相对距离排名是否始终如一？

三、全脑扫描：哪些脑区的"地图"最可靠？

研究者使用了Steinmetz等人2019年发布的著名神经像素（Neuropixels）数据集。这套数据记录了26只小鼠在执行视觉对比度分辨任务时，遍布68个脑区的神经元活动，共得到229个"脑区-实验场次"观测单元，每个单元至少有10个同步记录的神经元。研究者将这些数据按照9种对比度配对条件进行分析，在每个脑区的每次记录中都计算了Shesha值。

结果出乎意料。纹状体（Striatum）的几何稳定性最高，平均Shesha值为0.44，95%置信区间为0.34到0.56。其次是运动皮层（Motor Cortex），均值0.38；视觉皮层（Visual Cortex）为0.36。而海马体（Hippocampus）的几何稳定性最低，均值仅0.19，置信区间在0.13到0.25之间。

更令人着迷的是，当研究者同时计算了传统的"时间稳定性"——也就是每个脑区在一次实验前半段和后半段的群体平均状态有多相似——结果呈现出几乎完全相反的排列顺序。丘脑（Thalamus）的时间稳定性最高，余弦相似度为0.95；海马体紧随其后，为0.94；而纹状体的时间稳定性却是最低的，仅为0.83。

用上面的"城市地图"比喻来解读这个发现：纹状体这座城市的"市中心坐标"一直在漂移，但各街区之间的相对距离格局却始终如一；海马体这座城市的市中心几乎纹丝不动，但各街区之间的相对位置却每次测量都乱成一团。两种稳定性描述的是地图的完全不同的属性，彼此之间几乎没有关联。

研究者还用500次随机打乱试验顺序的置换检验，证实了这种漂移不是测量噪声造成的假象。观测到的真实余弦相似度均值为0.924，而随机置换后的期望值高达0.995，两者之间的差异极为显著（平均z值为-44.7），说明时间漂移是真实存在的系统性现象，而非偶然波动。漂移的方式也很有意思：它是在整个实验过程中逐渐积累的，而非某个时刻突然发生跳变（早段到中段的相似度0.942，中段到晚段为0.941，差异无统计意义）。

这两种稳定性的逆向排列，其实从神经生物学角度而言是有道理的。纹状体负责编码动作-奖励关联，它需要持续更新对当前任务价值的估计（所以整体放电模式会漂移），但在任何给定时刻，各种行动选项之间的相对价值结构必须清晰可靠（所以几何结构稳定）。而海马体的核心功能是快速形成新的记忆，它在任意两个时间点的内部编码结构都会根据新体验而重组，但整体的激活中心却因为持续性的神经激活而保持相对稳定。

四、几何稳定性是否与行为直接挂钩？

确认了几何稳定性在不同脑区之间存在系统性差异之后，研究者提出了一个更深刻的问题：这种差异对动物的行为表现有实际意义吗？

研究者为每个"脑区-实验场次"计算了一个"神经-行为耦合分数"，具体方法是：在每次试验中，计算该脑区群体响应向量的L2范数（可以理解为整体神经活动的"强度"），然后看这个强度与该次试验是否答对之间的秩相关。这个分数衡量的是，这个脑区在单次试验层面的神经活动强度，是否与动物在那次试验中的行为表现一致变化。

答案非常清晰：Shesha（几何稳定性）与神经-行为耦合分数的相关系数为0.18，p值为0.005，样本量229。这是一个统计上非常可靠的正相关关系。也就是说，一个脑区的关系地图越可靠，该脑区的神经活动就越能在试验到试验的层面追踪动物的行为表现。

相比之下，传统的时间稳定性（群体中心漂移）与同一行为指标的相关系数几乎为零：ρ=0.002，p值为0.976，完全没有预测力。另外，研究者还检验了一种经过白化处理的更精细距离度量（来自Diedrichsen等人2021年提出的方法），它的相关系数为0.089，p值为0.180，同样没有统计显著性。

研究者还检验了另一个常见的竞争性解释：解码准确率。解码准确率衡量的是，从一个脑区的神经活动中，能多准确地"读出"动物当前面对的是哪种视觉刺激条件——这是一个关于信息量的问题。结果发现，解码准确率与几何稳定性之间几乎没有关联（ρ=0.09，p=0.19），解码准确率也无法预测神经-行为耦合（ρ=0.01，p=0.88）。

这意味着，一个脑区的"信息含量丰富"（解码准确率高）和"关系结构可靠"（几何稳定性高）是两件不同的事，而且后者才是追踪行为表现的关键。用一个直白的比喻：一张信息密密麻麻的地图（高解码准确率）不等于一张可靠的地图（高几何稳定性）；只有每次拿出来看，各地点之间的相对距离都能保持一致的地图，才真正对导航有用。

更耐人寻味的是，这种几何稳定性对行为的预测能力，只存在于试验到试验的微观层面，而非实验场次到场次的宏观层面。当研究者以26个完整实验场次为单位，分析Shesha与平均任务准确率的关系时，没有发现任何显著关联（ρ=0.087，p=0.191）；分析Shesha与准确率在一次实验中的变化趋势时，同样没有关联（ρ=-0.079，p=0.701）。由此可见，表征几何的行为相关性存在于毫秒到秒的微观时间尺度上，而非分钟到小时的宏观尺度上。

五、嗅觉系统的天然实验室：电路结构决定几何稳定性

知道了几何稳定性的存在规律，下一个问题自然就是：它从何而来？是什么电路机制让一些脑区的关系地图更可靠？

嗅觉系统提供了一个难得的天然实验机会。哺乳动物的嗅觉回路有一个独特的解剖特点：嗅球（Olfactory Bulb, OB）接收来自鼻腔的气味信号，然后通过前馈通路将信号传递给梨状皮层（Piriform Cortex, PCx）。但梨状皮层除了接收这个前馈输入之外，内部还有大量的循环回路（recurrent connections）——神经元之间互相连接，形成一个自我激励的回声系统。这个循环回路可以通过注射破伤风毒素轻链（TeLC）来选择性地"切断"，而不影响前馈输入。

Bolding和Franks在2018年发布的PCX-1数据集，正好包含了三组比较数据：一组是嗅球的记录（纯前馈，没有循环回路的放大），一组是循环回路被TeLC切断后的梨状皮层记录，一组是对侧半球未受影响的正常梨状皮层记录。这就像一个精巧的"解构实验"：通过逐步移除循环连接，观察几何稳定性如何变化。

研究者对这个数据集中11个配对实验场次（6种气味，浓度0.3%v/v）计算了Shesha，得到了预期中的排列顺序：嗅球的几何稳定性最低，均值为0.47；循环回路被切断的梨状皮层居中，均值为0.53；循环回路完整的正常梨状皮层最高，均值为0.60。

这个方向上的趋势与预测完全吻合。当然，研究者非常坦诚地指出，由于样本量较小（正常组5个，TeLC组7个），两组之间的差异未达到统计显著性（p=0.16）。在这么小的样本量下，一侧Wilcoxon检验能达到的最小p值本身就只有1/2的5次方=0.031，可见统计检验力（power）大约只有20%左右。因此，这个嗅觉数据的价值，不在于提供确凿的统计证据，而在于为接下来建立理论模型提供了生物学上的合理性依据：循环连接存在、循环连接被切断、以及完全没有循环连接（嗅球）这三种情况，确实按照预期方向排列了。

六、用计算机模拟验证：循环连接如何让关系地图稳定下来

有了嗅觉数据的方向性证据，研究者建立了一个计算模型来正式验证"循环连接稳定几何"这一机制。

模型的设计思路可以这样理解。假设你要在一片大雾中辨认一个朋友的脸。如果你只靠眼睛直接看（相当于纯前馈输入），大雾遮住了大部分特征，每次看到的都是不同的局部，你很难稳定地认出这张脸。但如果你的大脑里有一个"自动补全"系统——看到局部信息后，大脑会根据过去的记忆主动补全整张脸的细节——那么即使大雾遮住了不同部分，你最终在脑海中形成的完整图像都会趋向同一张脸，因此关系地图（这张脸与其他脸的相似与差异）就会保持稳定。

这个"自动补全"机制，正是循环神经网络中著名的"吸引子动力学"（attractor dynamics）。当网络中的循环连接足够强时，系统会形成若干个稳定的"吸引盆地"，每种刺激对应一个吸引盆地；无论初始输入有多嘈杂或不完整，网络最终都会收敛到对应刺激的吸引状态。

研究者建立了一个由200个速率神经元组成的兴奋-抑制平衡网络（E/I-balanced rate network），连接稀疏度为20%。网络的动力学方程描述了每个神经元的活动如何随时间演化：其活动受到自身的衰减、循环兴奋输入（JW_exc f(x)）、循环抑制输入（W_inh f(x)）、全局抑制性泄漏（-γr）以及前馈输入和随机噪声的共同影响。其中，参数J就是循环兴奋连接的强度，是整个实验中唯一被系统改变的参数。为了模拟嗅球到梨状皮层投射的稀疏随机性，模型每次试验中会随机将70%的输入通道清零，也就是说每次只有30%的气味信息能真正抵达网络。

实验流程是：给网络400毫秒的稳定时间，然后在150毫秒的收集窗口内记录平均放电率，作为该次试验的群体响应向量。每种气味收集20次试验。在J=0的情况下（相当于TeLC切断了所有循环连接），网络只是一个纯前馈中继，每次随机获得的30%输入不同，导致响应向量每次差异很大，Shesha值仅为0.27。随着J逐渐增大，循环连接开始发挥"图案补全"作用，将残缺的输入引导到对应刺激的吸引态，使得奇数次和偶数次试验都趋向同一稳定响应，因此RDM的一致性（Shesha）提升。在J=1.4时，Shesha恢复到0.51。

研究者在10个独立随机种子的网络上，分别测试了15个不同的J值（从0均匀分布到1.4），结果显示Shesha随J单调递增，秩相关系数为+0.64，p值为0.010。这是一个统计上可靠的正向关系，从理论层面为"循环连接增强几何稳定性"提供了机制性解释。

研究者还做了一个对照比较：用相同的数据计算了"时间代理稳定性"（以早段试验和晚段试验的RDM一致性来衡量），发现它对J的敏感度（|ρ|=0.55）略低于Shesha（|ρ|=0.64）。这与在真实Steinmetz数据中观察到的"几何稳定性和时间稳定性对脑区排列逻辑不同"的现象，在方向上是一致的——虽然在模型中这两种指标测量的具体对象不完全等同于真实数据中的对应指标，所以研究者特别注明这只是一种定性上的对应，而非精确的类比。

七、与已有理论的对话：不是竞争，而是补充

这项研究的发现，与神经科学领域若干重要的已有工作之间，存在着微妙而重要的逻辑关系，研究者在讨论部分进行了细致的梳理。

首先，关于"表征漂移"研究传统。Driscoll等人在海马体、运动皮层、梨状皮层中记录到的表征漂移，以及Gallego等人发现的低维潜在动力学保持稳定的现象，都指向"单个神经元在变，但群体平均状态稳定"这一图景。这项研究不否认这一图景，而是指出，即使群体平均状态稳定，刺激间的关系结构仍然可以不稳定——这是一个更精细、更高阶的稳定性维度。

其次，关于Aitken等人（2022年）提出的"漂移的几何结构"框架——他们发现漂移优先发生在任务无关的神经维度上，而任务相关的几何结构得到保留。Shesha与这个框架的关系是互补而非重复的：一个脑区可以同时具备Aitken意义上的结构性漂移（跨会话漂移主要发生在任务无关维度），又具备低Shesha（会话内部噪声使RDM不稳定）。两者测量的是不同时间尺度上、不同层面的稳定性失败模式。

再者，关于同样使用Bolding-Franks嗅觉数据的Morales等人（2025年）的工作。他们发现梨状皮层的漂移源于缓慢的突触权重波动，而快速学习会将表征压缩到更低维度的流形上，低维度与更高的Shesha是一致的。两项研究关注的是同一电路的不同属性：漂移的来源机制（Morales团队）与几何结构的试验内稳定性（本文）。

还有Wagner等人（2026年）对海马体网络计算理论的最新贡献。他们发现，经过训练用于预测任务的循环网络，会自发进入一种"混合对称性"状态：主导的对称性循环连接稳定吸引子流形，弱的反对称成分驱动序列流。这与本文速率网络模型中JW_exc稳定刺激特异性不动点的机制是同一计算逻辑的不同实例。Wagner等人的发现还表明，这种平衡是任务自主选择的，而非架构强加的，这为"循环稳定几何是皮层计算的普遍原则"的观点提供了进一步支撑。

在关于脑区间差异的解读上，研究者也保持了谨慎。理论上，循环连接更强的脑区应该具有更高的几何稳定性。但在Steinmetz全脑数据中，当研究者用从已发表解剖学文献中编译的15个非海马脑区的循环连接指数来预测Shesha时，并未发现显著关联（ρ=-0.30，p=0.27）。研究者对此给出了合理解释：嗅觉比较实验中，输入是被控制的（同样的气味刺激），因此循环连接的差异可以被干净地分离出来；但在全脑Steinmetz数据中，不同脑区接受的感觉驱动强度和可靠性差异很大，这些因素可能主导了脑区间几何稳定性的差异，从而掩盖了循环连接的效应。

八、这项研究有哪些局限，研究者自己怎么说？

研究者在讨论部分对这项研究的局限性进行了坦诚的自我审视。

首先，嗅球与梨状皮层的比较，以及TeLC切断循环连接的比较，来自两个不同的实验设置，而非同一实验场次内的直接对照，这使得解读时需要更加谨慎。其次，Shesha作为一个全局指标，只能给出整体RDM可靠性的单一数值，无法定位到底是哪对刺激之间的距离关系最不稳定，也无法识别是哪些神经维度造成了不稳定性。鉴于已知漂移在几何结构上是有组织的（Aitken等人的工作），几何稳定性的不均匀分布可能同样有规律可循，但当前分析框架尚未探及这一层。

此外，Steinmetz数据集和Bolding-Franks数据集在几乎所有关键维度上都大相径庭：物种、任务类型、记录技术、刺激条件数量。将两者在同一个关于"循环连接稳定几何"的理论框架下联系起来，是研究者的解释性推断，而非数据直接支持的结论。

还有一个深层的认识论问题：大脑几何稳定性与解码准确率、与传统时间稳定性的三重分离，不是Shesha这种方法论发明的结果，而是数据的客观特征——在原始的分半RDM相关分析中，这种分离就已经存在。Shesha只是提供了一种规范化的计算和比较方式，使这种分离变得可见和可量化。

归根结底，这项研究用数据和理论共同说明了一件事：在理解大脑如何可靠地表征世界这个问题上，我们需要至少三把不同的"尺子"——群体中心在时间上有没有漂移（时间稳定性）、能从群体活动中解读出多少信息（解码准确率）、以及不同刺激之间的相对关系格局是否在独立观测中保持一致（几何稳定性）。这三把尺子量的是不同的东西，行为表现与哪一把最相关，不能凭直觉判断，而必须用数据说话。本研究的答案，是第三把。

至于这个发现对我们理解大脑疾病、神经退化或者人工智能系统设计有何启示，目前还处于非常早期的阶段。但至少，有一点是清楚的：一个系统的"关系地图"是否可靠，比这个系统"平均而言在哪里"更能决定它在瞬息万变的现实中的实际表现。这个道理，也许不仅适用于大脑。

Q&A

Q1：几何稳定性和传统的表征漂移有什么区别？

A：表征漂移关注的是神经群体的"平均中心"随时间有没有移动，就像看一群蜜蜂的重心有没有变。几何稳定性关注的是不同刺激之间的相互关系格局是否在不同测量中保持一致，就像看城市地图上各地点之间的相对距离排列有没有乱。两者测量的是不同属性，在真实脑区数据中几乎是反向排列的——海马体漂移最少但几何稳定性最差，纹状体漂移最多但几何稳定性最好。

Q2：Shesha指标是怎么计算的？

A：Shesha把一次实验的所有试验分成奇数次和偶数次两半，分别计算每种刺激条件下的平均神经响应，再计算所有刺激两两之间的距离，得到两张"关系地图"（RDM）。Shesha的值就是这两张地图之间的秩相关——两张地图对"哪两个刺激最像、哪两个最不像"的排名越一致，Shesha值越高，说明几何稳定性越强。

Q3：纹状体的几何稳定性为什么比海马体高？

A：纹状体主要负责编码行动和奖励之间的关联，它需要持续更新对任务价值的估计，所以整体神经活动模式会随时间漂移，但在任意时刻，各种选项之间的相对价值结构必须清晰稳定，因此几何结构可靠。海马体的核心功能是快速形成新记忆，它的内部编码结构会随新体验不断重组，导致几何结构不稳定，但整体激活中心因持续激活而相对稳定。两者功能定位不同，决定了稳定性特征的不同。